植物体内“电信号”的产生,一直被认为是一种植物对外界环境胁迫的响应机制,与大量的植物生理生化反应有着十分密切的关系,比如含羞草叶片运动、pin2基因表达、总蛋白合成抑制、乙烯合成、脱落酸和茉莉酮酸合成、根系磷酸盐同化变化、韧皮部运输能力下降、筛管分子卸载、植物非特异抗性增加等等。近年来,研究植物“电信号”与光合作用的关系逐渐成为关注的焦点,其中以AP(动作电位)和VP(电位变化)研究的最多,但多数情况下都是各执一词没有定论。
日前,俄罗斯科学家采用德国WALZ公司研发的便携式光合-荧光测量系统GFS-3000和双通道PAM-100测量系统Dual-PAM-100,利用“气体交换-P700-叶绿素荧光同步测量技术”,利用经典的“灼烧叶片法”刺激植物产生“电信号”,再辅以低CO2浓度和低光照等处理条件,同步测量天竺葵气体交换、叶绿素荧光(PSII)和P700(PSI)相关参数,全面分析了天竺葵光合作用对VP的响应。(Sukhov V et al., Analysis of the photosynthetic response induced by variation potential in geranium. Planta, 2011, in press)
结果发现,正常条件下VP引起天竺葵光合作用降低,主要表现为PSI和PSII实际量子产量(φPSI、φPSII)、CO2同化速率(A)、气孔导度(GH2O)均显著下降,并且光反应阶段的大量参数(φPSI、φPSII、qP、qN、Y(ND))变化与暗反应CO2同化速率(A)密切相关,这与低浓度CO2以及无光照条件下相似,表明开尔文循环钝化对于植物“电信号”诱导的光合响应具有重要作用。然而,由于VP引起的PSI受体侧电子传递的降低与暗反应CO2同化速率(A)无明显相关性,且不依赖于外界CO2浓度和光强的影响。因此,推测天竺葵中VP引起的光反应钝化存在两条不同的途径,即强烈依赖于暗反应钝化和不依赖于暗反应钝化途径。
该文是继日本学者发表了全球第一篇同步测量气体交换-P700-叶绿素荧光的文章(Yamori W, Sakata N, Suzuki Y, Shikanai T, Makino A: Cyclic electron flow around photosystem I via chloroplast NAD(P)H dehydrogenase (NDH) complex performs a significant physiological role during photosynthesis and plant growth at low temperature in rice. The Plant Journal, 2011: in press.)之后,国际科研界发表的全球第二篇同步测量气体交换-P700-叶绿素荧光的文章。
图1 天竺葵受刺激部位、电势测定部位和荧光参数测定部位。E1和E2分别为第一与第二电极,ER为参比电极,E1和E2之间的距离大约为8cm,通过灼烧叶片尖部(3cm2面积,3-4s)刺激植物。 |
图2 电势、CO2同化速率(A)、气孔导度(GH2O)、PSI和PSII的量子产量(φPSI、φPSII)变化。a电信号传播至叶片(n=8);b电信号没有传播至叶片(n=2)。 |
图3 不同条件下,VP诱导的CO2同化速率(A)、气孔导度(GH2O)以及光反应阶段参数(φPSI、φND、φNA、φPSII、qN、qP)变化。a对照条件下(光照强度100μmol m-2s-1,外界CO2浓度360μl l-1);b无光照条件下;c低CO2浓度(15μl l-1),Ci为胞间CO2浓度。 |
图4 CO2同化速率(A)变化。a气孔导度;b光反应参数;cVP与低浓度CO2诱导。 |
图5 VC条件下,CO2同化速率(A)与光反应阶段参数的相互关系。 |